Нейроны и нервные сети

Большое внимание, которое уделяется в бионике исследованию нейронов, определяется тем обстоятельством, что техническая кибернетика остро нуждается в широком ассортименте функциональных элементов.

Кибернетика устанавливает общность процессов управления и связи в живых организмах и кибернетических устройствах. Однако наряду с общими свойствами между ними имеются и весьма существенные различия в поведении и характеристиках. Эти различия объясняются не только количеством элементов, из которых построены сети управления, но и свойствами этих элементов.

Нейрон живого организма представляет собой элемент, который может находиться в двух состояниях – возбуждения и торможения. Таким образом, нейрон в весьма упрощенной трактовке по своим функциям может быть уподоблен двухпозиционному элементу типа реле (электромеханического, лампового, транзисторного). Однако неправильно представлять себе дело таким образом, что достаточно создать кибернетическое устройство с количеством реле, приближающимся к количеству нейронов в организме (порядка 109-1010 элементов и более), чтобы это устройство могло полноценно имитировать свойства живых организмов.

Одна из причин этого заключается в несравненно большей гибкости нейронов по сравнению с современными техническими элементами, что обусловлено значительно более сложной и тонкой организацией нейрона.

Создание сложноорганизованных кибернетических систем требует использования технических элементов, значительно превосходящих по своим логическим возможностям современные относительно примитивные двухпозиционные элементы релейного действия. При этом наряду с методами инженерного синтеза новых элементов с заданными характеристиками возможен и другой путь – заимствования некоторых свойств и логических решений органической природы путем изучения структуры и функций нейронов и создания более или менее адекватных им технических моделей. Очевидно, что если выбрать этот путь, то прежде всего необходимо ознакомиться с основами строения и функциями нейронов и нервных сетей.

Нейрон представляет собой основной структурный элемент нервной системы. Существует значительное количество различных типов нейронов, отличающихся друг от друга как по своему строению, так и по функциям, т. е. имеющих некоторую специализацию. Так, различают рецепторные нервные клетки, воспринимающие сигналы извне и преобразующие внешний раздражитель в специфический нейрофизиологический импульсный процесс. Клетки, передающие информацию по сети и осуществляющие ее преобразование (фильтрацию, перекодирование и др.), называют центральными нейронами.

Наконец, клетки, управляющие исполнительными механизмами- мышцами, железами, называют обычно мотонейронами. Наиболее полно исследованы мотонейроны, на которые обычно и ссылаются при обсуждении общих вопросов функционирования и структурной организации нейронов.

Схематическое изображение нейрона приведено на рис. 12

При исследовании под микроскопом удается различить четыре основные части нейрона:

  1. тело клетки;
  2. дендриты (древовидные отростки);
  3. входы, по которым к телу клетки подводятся импульсы раздражения;
  4. аксон, или нейрит, – волокно, являющееся выходом, по которому проводится возбуждение из клетки.

Тело клетки имеет обычно размеры менее 0, 1 мм. Тело и аксон окружены мембраной, которая отделяет содержимое клетки от окружающей среды. Дендрпты имеют диаметр около 0, 01 мм и длину от долей миллиметра до десятков сантиметров. Количество их отростков может достигать нескольких десятков и даже сотен. Боковые поверхности отростков дендритов в свою очередь покрыты своеобразными выростами, или шипиками, имеющими вид плотной ножки диаметром менее 0, 5 мк, заканчивающейся утолщением. Общее количество шипиков на дендритной системе одной клетки может достигать десятков тысяч. Роль шипиков в настоящее время еще не выяснена, но имеются предположения, что они служат для восприятия нервных импульсов от других нервных клеток.

Каждая клетка, будь то рецепторный или центральный нейрон, имеет аксон – относительно длинное волокно, которое в ходе эмбрионального развития организма вырастает из тела клетки и растет к предназначенной ему точке тела животного.

Длина аксона нервных клеток человека колеблется от долей миллиметра до ’1, 5 м. Аксон заканчивается концевым разветвлением, или «кисточкой». Кроме того, у аксона имеются короткие боковые ответвления – коллатерали, образующие с соседними нейронами сложные сети. Аксоны составляют осевую часть нервных волокон, пучки которых образуют нервы.

Нервы в организме играют роль линий связи между рецепторными нервными клетками с чувствительными окончаниями, воспринимающими информацию, и исполнительными, или эффекторными, клетками, обеспечивающими соответствующие реакции отдельных органов или участков организма.

Совокупность всех этих элементов, предназначенных для восприятия, проведения и переработки информации, а также для выдачи управляющей информации, образует нервную систему. Таким образом, нервная система осуществляет связь организма с внешней средой, взаимосвязь органов и тем самым регуляцию и координацию всех функций организма.

Функционально вся деятельность нервной системы основана на процессах возбуждения и торможения. Возбуждение возникает под влиянием электрических, тепловых, химических и механических раздражений и распространяется по нервной системе в виде нервных импульсов, скорость проведения которых по нервным волокнам не превышает 120 м/сек (у человека); у беспозвоночных животных эти скорость значительно ниже.

Рис. 12. Схематическое изображение нейрона.1 – тело клетки; 2 – дендриты; 3 – аксон; 4 – коллатерали; 5 – концевое разветвление аксона.

Сами по себе нервные волокна способны проводить импульсы возбуждения в равной степени в обоих направлениях. При этом в них возникают так называемые токи действия, обусловленные тем, что возбужденная часть нерва становится электроотрицательной по отношению к части, находящейся в состоянии покоя.

Однако в организме все нервные волокна в естественных условиях своего функционирования проводят импульсы возбуждения всегда лишь в одном направлении – от центра к периферии (центробежные нервы) или от периферии к центру (центростремительные нервы). Такое одностороннее проведение импульсов объясняется особыми свойствами синапсов, т. е. мест перехода от одной нервной клетки к другой, или, другими словами, областей связи (контакта) нервных клеток друг с другом.

Синапс проводит возбуждение только в одном направлении: с окончаний аксона одного нерва на дендриты и клеточное тело другого нейрона. Расположение синапсов, а также некоторые детали строения нейрона показаны на рис. 13, из которого видно, что каждый нейрон может возбуждаться через множество синаптических контактов, расположенных вдоль дендритов и на теле нейрона. Количество синапсов на крупных нейронах может измеряться тысячами.

Передача возбуждения через синапс, кроме односторонней проводимости, характеризуется и другими интересными особенностями. В синапсе происходит замедление проведения возбуждения: возникает так называемая синаптическая задержка. Прохождение возбуждения через синапс как бы подготавливает почву и облегчает прохождение через него следующего возбуждения. Одно из объяснений механизма этого явления заключается в том, что при поступлении раздражения в синапсах происходит выделение особого вещества (ацетилхолина), играющего роль медиатора (химического посредника) при передаче нервного возбуждения. После накопления определенного количества медиатора происходит возбуждение нейрона, который ведет себя, таким образом, как пороговый элемент.

Однако по современным представлениям у высокоорганизованных животных основная роль при передаче возбуждения через синапсы отводится не химическим посредникам, а так называемым электрическим потенциалам действия, подводимым к синапсам от разветвлений аксона. Такое объяснение механизма передачи возбуждения больше соответствует действительной его скорости. Ацетилхолин при этом играет роль не переносчика возбуждения, а вещества, повышающего возбудимость нейрона и облегчающего реакцию клетки на последующие импульсы.

Рис. 13. Детали строения нейрона.

1 – ядро; 2 – ядерная оболочка; 3 – хроматин ядра; 4 – нейрофибриллы; 5 – дендриты; 6 – шипики; 7 – синапсы; 8 – оболочка клетки; 9 – артериальный капилляр; 10 – аксон; 11 – венозный капилляр; 12- хроматиновое вещество.

Еще одно важное свойство нейронов, обусловливающее сложность и гибкость их логических возможностей, заключается в способности к пространственной и временной суммации раздражений.

Пространственная суммация заключается в том, что уровни отдельных раздражений, недостаточные для возбуждения нейрона, будучи приложены к нему одновременно через два или несколько синапсов, могут вызвать срабатывание нейрона (его возбуждение).

Временной суммацией называют явление, заключающееся в том, что малые по своему уровню сигналы – подпороговые раздражения, следующие один за другим через достаточно короткие промежутки времени, также приводят к возбуждению нейрона. В механизме возбуждения нейрона часто происходят процессы суммации раздражений как в пространстве, так и во времени. При этом следует учитывать, что роль предыдущих импульсов раздражения для возбуждения нейрона становится тем меньшей, чем больше времени прошло после их появления. Имеет место как бы затухание их следов, которое происходит приблизительно по экспоненциальному закону.

Импульсы раздражения могут оказывать на нейрон не только возбуждающее, но и тормозящее действие. Затормаживающий импульс может сделать невозможным срабатывание нейрона от импульсов, поступивших на другие входы. Источником тормозящих импульсов по теории, предложенной Экклсом, являются особые вставочные нейроны (клетки Реншоу), которые возбуждаются обычными нервными импульсами. Аксоны клеток Реншоу заканчиваются на других клетках синапсами”, выделяющими особый медиатор тормозящего действия.

После срабатывания нейрона возбудимость его претерпевает ряд изменений. Эти процессы иллюстрируются кривой, показанной на рис. ,14, где по оси абсцисс отложено время t, истекшее после срабатывания, а по оси ординат – относительная возбудимость и нейрона в процентах. Как видно из рисунка, следующее срабатывание нейрона может произойти только через некоторый промежуток времени t1 который носит название периода абсолютной рефрактерности и длится от 0, 4 до 2 мсек. В течение этого времени пороговый уровень нейрона как бы оказывается равным бесконечности, а возбудимость его равна нулю. После окончания такого периода полной невосприимчивости происходит постепенное, в течение нескольких десятков миллисекунд, снижение порогового уровня до нормальной величины. Этот период (от момента t1 до t2) носит название периода относительной рефрактерности. По-видимому, явление рефрактерности обусловливается необходимостью восстановления энергетических ресурсов нервной клетки, расходуемых во время функциональной деятельности нейрона.

Рис. 14. Кривая изменения возбудимости нейрона.

После окончания периода относительной рефрактерности наступает фаза повышенной возбудимости (период t2-t3), в течение которой возбуждение нейрона может возникнуть и при раздражении подпороговой величины. Наконец, в некоторый момент времени t3 восстанавливается нормальная возбудимость нейрона.

Импульс, выдаваемый нейроном при срабатывании, характеризуется, как правило, некоторой стандартной амплитудой и длительностью, так что энергию импульса в первом приближении можно считать постоянной по величине.

Другие статьи по этой теме:

Извините, комментирование закрыто.